FOTOFOSFORILACION

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias. ADP + Pi + cloroplastos + luz à ATP   Pi = fosfato inorgánico.

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En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la fotólisis del agua y de la formación de NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a través de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.

 

H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz à ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O

 

La molécula de H2 O del lado izquierdo de la ecuación, cede los dos electrones necesarios para la reducción del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en forma de ½ O2. La molécula de H2O del lado derecho de la ecuación procede de la formación de ATP a partir de la reacción de ADP + Pi.

 

 

 

En la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua y de la oxidación de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentración de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a través de la membrana es responsable de la síntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; ya que acopla la síntesis de ATP al transporte de electrones y protones a través de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porción esférica ( cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias donde sintetiza ATP.

 

El flujo cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintéticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las células pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroquímico que culmina con la síntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

 

 

 

Las halobacterias, que crecen en agua extremadamente salada, son aerobias facultativas; ya que pueden crecer en ausencia de oxígeno. Los pigmentos púrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el ojo humano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un complejo formado por retinal y proteínas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba ADP-ATP, que produce ATP en presencia de la luz, pero en ausencia de clorofila. Este comportamiento ayuda a sustentar la universalidad de la teoría quimio-osmótica de Mitchell, en la función de sintetizar ATP.